Ecología, caracterización y evaluación agronómica del taxon "Vicia Amphicarpa" Dorthes

El taxon Vicia amphicarpa ha despertado un gran interés, por su capacidad de producir flores y frutos subterráneos, tanto desde el punto de vista taxonómico, como por su posible utilización agronómica. Taxonómicamente, el interés radica en su posición dentro del complejo grupo Vicia sativa L., habiendo sido tratada de forma diferente por diversos autores (especie, subespecie, variedad, forma). Desde el punto de vista agronómico el interés se basa en la posibilidad de producir un pasto de calidad en zonas áridas y semiáridas y resistente a los efectos del pastoreo durante la floración y fructificación. La presente tesis pretende contribuir al conocimiento del taxon Vicia amphicarpa, mediante el estudio de su hábitat, variabilidad morfológica intra e interpoblacional, número cromosómico, evaluación agronómica y, como fruto de todo ello, la creación de una colección de germoplasma de interés para la mejora genética. El estudio del hábitat consistió en un análisis de la distribución geográfica de la especie, mediante consultas bibliográficas y de pliegos en distintos herbarios, un estudio de las características fisico-químicas de los suelos de las localidades españolas en las que recolectaron las poblaciones, un estudio del clima de dichas localidades y un análisis de la vegetación acompañante. El material vegetal empleado para la caracterización morfológica, evaluación agronómica y los estudios citológicos procede, en su mayor parte, de distintas localidades españolas, aunque también se incluyeron otras poblaciones procedentes de Siria y Turquía. Este material se sembró en el campo durante dos años consecutivos, en parcelas constituidas por unas 20 plantas por población, distribuidas en bloques al azar con cuatro repeticiones. Sobre dichas plantas se realizaron mediciones de 74 caracteres morfológicos sobre distintos órganos y 7 caracteres de evaluación agronómica. Además, se realizaron observaciones citológicas en todas las procedencias, así como un ensayo de germinación con dos de ellas. Los diferentes caracteres morfológicos se analizaron estadísticamente, en primer lugar de forma independiente, estudiando la variabilidad intra e interpoblacional. Posteriormente, se procedió al análisis multidimensional de los caracteres, estudiando las correlaciones entre ellos, identificando aquellos que tienen una mayor importancia en la explicación de la variabilidad encontrada y estudiando las agrupaciones que se producen entre las poblaciones, en función de su mayor o menor similitud. Como resultado de estos estudios, podemos decir que dentro del género Vicia existen, al menos, dos táxones anficárpicos claramente diferenciados. El primero de ellos, constituido por plantas con órganos en general de mayor tamaño, especialmente hojas y flores, acompañados por una poco patente heterofilia entre las hojas de los primeros nudos y las cercanas a la primera flor; flores con la uña del estandarte larga y estrecha, que ocupa en torno al 50% del total del estandarte. El segundo de ellos está formado por plantas con órganos en general de menor tamaño, que, además, presentan hojas superiores muy estrechas y una marcada heterofilia, al mismo tiempo que una uña del estandarte relativamente corta. Estos dos táxones presentan asimismo distinto número cromosómico, el primero de ellos 14 cromosomas, mientras que el segundo tiene únicamente 12. Además, la forma de los cromosomas en los cariotipos de uno y de otro es bastante diferente. Proponemos un tratamiento taxonómico diferente para ambos táxones. El primero de ellos, proponemos sea tratado como especie independiente, con el nombre de Vicia amphicarpa Dorthes, aunque integrada dentro del denominado grupo Vicia sativa L., con cuyos táxones comparte muchos caracteres comunes. Para el segundo taxon, con los conocimientos actuales, dado que la variación morfológica encontrada en el mismo parece incluirse en la descrita por varios autores para el taxon Vicia angustifolia, con el que comparte además el número de cromosomas, proponemos, al menos de forma provisional, la denominación de Vicia angustifolia Gruf. subsp. amphicarpa. En cuanto a la distribución geográfica de la especie Vicia amphicarpa Dorthes, abarca los países en torno al Mar Mediterráneo, con extensión hasta Afganistán. Sin embargo el taxon Vicia angustifolia subsp. amphicarpa, parece tener una distribución más restringida a la zona más occidental del área anteriormente citada (Península Ibérica, Sur de Francia, Italia, Marruecos). Estos dos táxones parecen diferir también, aunque ligeramente, en su preferencias edafológicas. Las poblaciones del taxon Vicia angustifolia subsp. amphicarpa parecen preferir los suelos con un pH neutro (6,8-7,3) y muy escaso o nulo contenido en carbonatos, desarrollados sobre rocas ácidas o calizas (en este último caso se trata de suelos muy lavados). Sin embargo, las poblaciones de la especie Vicia amphicarpa parece que se desarrollan predominantemente en suelos calizos, aunque también lo hacen en otros tipos de suelos, con un pH 7,5-8,0. Todas las poblaciones estudiadas, así como el resto de las localidades conocidas, como parece deducirse de la distribución de ambos táxones, se encuentran en climas de tipo mediterráneo en un amplio rango de humedad (339-2223 mm de precipitación anual) y de temperaturas (media anual: 10,3-17,8ºC). En los estudios de correlaciones entre las variables hemos detectado que aparecen correlaciones positivas entre los caracteres que miden el mayor desarrollo de las plantas con los que miden el tamaño de distintos órganos. Esto implica que si seleccionamos las poblaciones más vigorosas con mayor desarrollo aéreo, estamos seleccionando también aquellas con mayor desarrollo subterráneo y mayor tamaño de hojas y otros órganos, lo cual redunda en una mayor productividad. La producción forrajera, en las entradas que mejor resultado ofrecieron, estuvo en torno a un 50% por debajo de los cultivares de veza común que se usaron como testigos. Las poblaciones más prometedoras desde el punto de vista agronómico y, por tanto con mayor potencial productivo, al menos en las condiciones ambientales del ensayo, fueron las numeradas en nuestra colección como 9, 14 y 20. Este mayor potencial productivo lo mostraron, no sólo sobre la producción aérea, sino también sobre la subterránea. Estas entradas, o posiblemente alguna más, podrían ser el material adecuado para iniciar programas de mejora genética. Se abren dos posibles líneas para la mejora genética de la especie. Por un lado, la selección dentro de estas poblaciones para conseguir variedades de la especie Vicia amphicarpa que sean más productivas, aptas para la mejora de pastos. Por otro lado, el cruzamiento con variedades mejoradas de veza común, con el fin de transferir a éstas los genes responsables de la anficarpia, y lograr así variedades, con la misma aptitud forrajera de la veza común originaria, pero con capacidad de autorresiembra. SUMMARY The taxon Vicia amphicarpa has awoken a great interest, by its capacity of producing underground flowers and fruits, as much from the taxonomic point of view, as by its possible agronomical utilization. Taxonomically, the interest lies in its position within the complex group Vicia sativa L., having been treated in a different way by various authors (species, subspecies, variety, form). From the agronomical point of view, the interest is based on the possibility of producing a forage of quality in arid and semi-arid zones and resistant to the effects of grazing during flowering and maturing. The present thesis intends to contribute to the knowledge of the taxon Vicia amphicarpa, through the study of its habitat, morphologic variability within and between populations, chromosome number, agronomic evaluation and, as a result, the creation of a germplasm collection for plant breeding purposes. The study of the habitat consisted of an analysis of the geographical distribution of the species, through bibliographical review and examining sheets of different herbaria, a study of the physic and chemist characteristics of the soils of the Spanish localities where the populations were gathered, a climate study of such sites and an analysis of the accompanying vegetation. The plant material employed for the morphologic characterization, agronomic evaluation and cytological studies come, largely, from different Spanish localities, though also other populations originating from Syria and Turkey were included. This material was sown in the field during two consecutive years, in plots constituted by some 20 plants by population, distributed in randomized blocks with four repetitions. On said plants were carried out measurements of 74 morphological characters on different organs and 7 characters of agronomical evaluation. Furthermore, cytological observations were carried out from all the origins, as well as a germination trial with two of them. The different morphological characters were statistically analyzed, firstly independently, studying the variability within and between populations. Later, a multidimensional analysis of the characters was carried out, studying correlations between them, identifying those that have a greater importance in explaining the variability found and studying the associations that were produced between the populations, in function of their greater or lesser similarity. In the wake of these studies, we can say that within the genus Vicia exist at least two amphicarpic taxa, clearly differentiated. The first of them, it constituted by plants with organs as a rule of greater size, especially leaves and flowers, accompanied by a small patent heterophylly between the leaves of the first nude and the close to the first flower; flowers with a long and narrow standard claw, that occupies about 50% of the total of the standard. The second of them is formed by plants with organs as a rule of smaller size, that, furthermore, present very narrow superior leaves and a noticeable heterophylly, at the same time with a relatively short standard claw. These two taxa also present different chromosome number, the first of them 14 chromosomes, while the second has only 12. Furthermore, the form of the chromosomes in the karyotypes of one and of other is quite different. We propose a different taxonomic treatment for both taxa. The first of them, we propose will be treated as independent species, with the name of Vicia amphicarpa Dorthes, though integrated within designated aggregate Vicia sativa L., with whose taxa it shares many common morphologic characters. For the second taxon, with the current knowledge, since the morphological variation found seems to be included in the described by several authors for the taxon Vicia angustifolia, with which it shares furthermore the number of chromosomes, we propose, at least in a provisional way, the denomination of Vicia angustifolia Gruf. subsp. amphicarpa. Concerning the geographical distribution of the species Vicia amphicarpa Dorthes, it encompasses the countries around the Mediterranean Sea, with extension up to Afghanistan. However, the taxon Vicia angustifolia subsp. amphicarpa seems to have a most restricted distribution to the most western zone of the previously cited area (Iberian Peninsula, South of France, Italy, Morocco). These two taxa seem to defer also, though slightly, in their soil preferences. The populations of the taxon Vicia angustifolia subsp. amphicarpa seem to prefer soils with a neutral pH (6.8-7.3) and very scarce or void carbonates content, developed on acids rocks or limestones (in this latter case it is considered that the soils are highly washed). However, the populations of the species Vicia amphicarpa seem to develop predominantly on calcareous soils, though also on other types of soils, with a pH 7.5-8.0. All the studied populations, as well as the rest of the known localities, as seems be deduced of the distribution of both taxa, are found in climates of Mediterranean type, although a wide range of annual rainfall (339-2223 mm) and temperatures (annual average: 10.3- 17.8ºC). In correlation studies between the variables we have detected what appears to be positive correlations between characters that measure greater development of the plants with those which measure the different organs size. This implies that if we select populations most vigorous with greater air development, we are selecting also those with greater underground and greater development size of leaves and other organs, something which results in a greater productivity. The forage production, in the accessions that offered the better results, was around 50% below the cultivars of common vetch that were used as the control. The populations most promising from the agronomic point of view, with greater productive potential, at least in the environmental conditions of the trial, were numbered in our collection as 9, 14 and 20. This greater productive potential was shown, not only on the air production, but also in that underground. These accessions, or possibly some more, could be the appropiate material to begin genetic improvement programs. Two possible lines are opened for the genetic improvement of the species. On the one hand, the selection within these populations to obtain varieties of the species Vicia amphicarpa that will be more productive, suitable for the improvement of pastures. On the other hand, the crossing with improved varieties of common vetch, in order to transfer them the responsible genes for the amphycarpy, and to achieve varieties, with the same forage aptitude of the original common vetch, but with capacity of self-regenerating